ATLAS FORESTAL DE CASTILLA Y LEÓN – VIII

La evolución cuaternaria del paisaje vegetal

Fátima Franco Múgica, Mercedes García Antón, Javier Maldonado Ruiz (*), José M. Postigo Mijarra y Helios Sainz Ollero.

Introducción

La reconstrucción del paisaje vegetal se sustenta en la información paleobotánica y paleoclimática aportada por diversas disciplinas. El estudio de pólenes fosilizados en turberas o sedimentos lacustres, permite conocer con cierto detalle las plantas que vivieron en los alrededores de los yacimientos en determinados periodos, y cuáles han sido los cambios sufridos por la vegetación y el paisaje con el paso del tiempo. A partir de ellos, se pueden inferir los cambios climáticos acontecidos gracias a la estrecha relación existente entre el clima y la vegetación. La existencia de madera y otros restos vegetales fósiles facilita, en algunos casos, la identificación con precisión de las especies que dominaban en determinados periodos. Por otro lado, los carbones fósiles, muy abundantes en yacimientos arqueológicos, constituyen también una importante fuente de información, especialmente en áreas donde no son abundantes las turberas. El conjunto de estos datos, unido a la distribución actual y los requerimientos ecológicos de las distintas especies, arroja cierta luz sobre la interpretación de la historia del paisaje vegetal.

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Localización de los principales yacimientos paleobotánicos del Cuaternario en Castilla y León y áreas limítrofes (basado en Martínez Atienza,1999). Pleistoceno 1-Atapuerca 2-Torralba-Ambrona 3-La Serna Tardiglaciar-Holoceno 4-Urrés 5-Esteras de Medinaceli 6-Galve de Sorbe 7-Martín Muñoz-Hontanares 8Pto. de la Quesera-La Buitrera-San Benito 9-Pico del Lobo 10-Hayedo de Montejo 11-Ventoso 12-Lozoya 13-Peñas Crecientes 14- Pto. de la Morcuera 15-Peñalara 16Vaquerizas Bajas 17-Arroyo de la Hoz 18-Riatas 19-Pico Zapatero 20-Las Pozas- Narrillos del Rebollar 21-Baterna 22-Prado de las Zorras-Las Lagunas 23-Hoyocasero 24-Villatoro-Pto. de las Fuentes 25-Serrota-Fosa del Alberche 26-Navarredonda 27Pto. de Chía 28-Hoyos del Espino-Glaciar de los Conventos 29-Navalguijo 30Cervunal 31-Laguna Grande 32-Peñanegra 33-La Covatilla 34-Garganta del Trampal- Garganta de la Solana-Barrera de las Corzas 35-Navamuño-Candelaria 36-Herguijuela de la Sierra 37-Sanabria Marsh-Laguna de Sanguijuelas-Lleguna 38 Laguna de las Cárdenas-Laguna de Arroyas 39-La Baña 40-Brañuelas 41-Brañas de Lamela 42Suárbol 43-Pto. De Leitariegos 44-Lago de Ajo 45-Valdelugueros 46-Pto. de San Isidro. 47. Pinar de Lillo. 48. Llánaves de la Reina. 49. Riofrío. 50. Lomilla. 51. La Piedra; San Mamés de Abar 52-Herbosa-Valle de la Nava 53-Pto. de Estacas 54-Los Tornos 55Avellanosa 56-La Rasilla 57-Piedras Blancas-Neila-Laguna Larga 58-Quintanar de la Sierra-Las Pardillas 59- Trinchera Laguna Negra 60-Laguna del Hornillo-Laguna Helada 61-Hoyos de Iregua 62-La Chopera 63-Quintana Redonda 64-Calatañazor 65-Gumiel de Hizán 66-Espinosa de Cerrato 67-Cevico Navero 68-Villafáfila.

Aunque existen datos aislados acerca de las floras fósiles anteriores al Cuaternario, en este apartado nos centraremos en el periodo geológico más reciente y mejor conocido, que entronca directamente con el paisaje actual. En Castilla y León la información paleobotánica se concentra en las zonas de montaña periféricas, siendo mucho más escasa en las tierras bajas de la cuenca del Duero. La mayor parte de estos datos proviene de yacimientos polínicos, de edad holocena —menor de 10.000 años—, si bien unos pocos se remontan al Tardiglaciar, y aún menos al Pleistoceno propiamente dicho.

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El comienzo del Cuaternario supuso la culminación de un lento proceso de enfriamiento generalizado en el hemisferio norte que provocó profundos cambios en las comunidades vegetales. El inicio del mismo no se encuentra bien establecido. Existen dos opiniones: la primera, considera un periodo más corto iniciado aproximadamente hace 1,64 (Aguirre y Pasini, 1985; Harland y col., 1990) o 1,81-1,88 millones de años (Williams y col., 1988; Hilgen, 1991); una segunda establece su inicio hace aproximadamente 2,4 o 2,6 millones de años (Kukla, 1989; Shackleton y col., 1990).

Esta última, apoyada en la actualidad por numerosos paleoclimatólogos, se fundamenta en la característica principal definitoria tanto del Cuaternario como del Pleistoceno: la presencia de repetidas fases glaciares e interglaciares. Si bien durante el Terciario es posible detectar algunas de estas fases en el hemisferio norte (Hamilton, 1986; Larsen y col., 1994), fue hace aproximadamente 2,6 millones de años cuando se produjeron de modo repetitivo, caracterizando de este modo la situación climática posterior hasta la actualidad: la combinación de una frecuencia elevada de oscilaciones climáticas con una alta intensidad de estos periodos fríos. El número total de estas fases no es fácil de precisar, estimándose aproximadamente 100 pulsaciones tanto cálidas como frías. Unido a esta gran periodicidad, se estiman fluctuaciones de hasta 15ºC en intervalos de tiempo muy cortos.

Como es de suponer, la alta ciclicidad, unida a los elevados contrastes térmicos en intervalos de tiempo reducidos, supusieron unas condiciones ambientales extremadamente duras para las comunidades vegetales, modelando los paisajes vegetales a lo largo de todo el Pleistoceno.

El establecimiento de estas nuevas condiciones ambientales supuso un profundo revés para las comunidades terciarias.

Diezmadas tras el paulatino pero continuo enfriamiento climático y afectadas por el incipiente clima mediterráneo, iniciado hace aproximadamente 3,2-3,4 millones de años (Suc, 1984), se vieron gravemente afectadas por el inicio de la marcada ciclicidad glaciar. La sustitución de especies y comunidades se produjo en algunos casos con rapidez. En otras ocasiones, la desaparición tuvo lugar de un modo más gradual, por lo que pueden hallarse vestigios de este tipo de floras hasta momentos muy avanzados del Pleistoceno o, incluso, en la actualidad, si consideramos ciertas evidencias fósiles que así lo atestiguan (García Antón y col., 1990).

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La península ibérica experimentó de forma desigual el resultado de estos cambios climáticos. Parece lógico argumentar que áreas alejadas de importantes accidentes orográficos o profundas depresiones o cuencas sufrieron menos los efectos de estos fuertes contrastes térmicos, como ocurrió en la mayor parte de las costas ibéricas. Sin embargo, las zonas interiores peninsulares rodeadas de relieves montañosos y aquellas que formaban parte de los mismos, como es el caso de la Comunidad de Castilla y León, pudieron acusar mucho más este tipo de condiciones glaciares y periglaciares características de las etapas más frías. Buen ejemplo de esta situación lo constituyen zonas como Gredos, Béjar y Gata en el Sistema Central, la Sierra de la Demanda, Picos de Europa o Montes de León.

El interior de la cuenca del Duero también debió de experimentar condiciones áridas y frías en numerosos momentos del Pleistoceno, posiblemente con importantes contrastes térmicos entre unas fases y otras, atenuadas en las fases interglaciares en las que se produciría un cambio de las comunidades vegetales. Al parecer, las condiciones climáticas más duras se alcanzaron hace entre 20.000 y 18.000 años, periodo que se conoce con el nombre de último máximo glaciar. El clima en esta época no sólo debió ser muy frío, entre 10-12º C menos de temperatura media anual que en la actualidad, sino extremadamente seco, entre 300-500 mm menos de precipitación anual (Guiot y Couteaux, 1992; Allen y col., 1996; Peñalba y col., 1997).

El clima se suavizó durante el periodo Tardiglaciar, que abarca desde hace unos 15.000 años hasta hace unos 10.000. La recuperación climática tardiglaciar sufrió un brusco retroceso hace aproximadamente 11.000 años, durante el periodo conocido como Dryas Reciente, en el cual, durante casi un milenio, el clima vuelve a condiciones casi glaciares con un fuerte descenso de las temperaturas y las precipitaciones. La llegada del Holoceno, hace unos 10.000 años, supuso un cambio drástico en el clima.

En términos generales, el clima del Holoceno puede ser definido como benigno y relativamente estable. Las temperaturas aumentaron notablemente alcanzando su máximo, conocido como óptimo climático, hace entre 9.000 y 7.500 años. Las precipitaciones se incrementaron también progresivamente, con varios máximos pluviales que difieren en edad dependiendo de las distintas regiones. A pesar de la aparente homogeneidad climática del Holoceno, se han observado algunas oscilaciones en los rangos de temperaturas y precipitaciones, que, aunque breves, tuvieron repercusiones detectables en el paisaje vegetal. Desde hace 4.000 años se aprecia una ligera tendencia al enfriamiento y al aumento de las precipitaciones, destacando entre los siglos XVI y XVIII el periodo conocido como la Pequeña Edad del Hielo, en la que en un breve espacio de tiempo se produjeron marcados cambios climáticos.

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La vegetación en el Pleistoceno

Si bien el marco general climático del Pleistoceno se encuentra bien establecido, el conocimiento de la flora y de las comunidades vegetales de este periodo es más bien reducido. La ausencia de largas secuencias, los problemas de datación y la escasez de información, son problemas habituales en el estudio de esta época del Cuaternario. De este modo, al igual que sucede en el resto de la Península Ibérica, los yacimientos pleistocenos de Castilla y León son escasos y aportan datos en general esporádicos en el

tiempo. Sin embargo, de su análisis es posible extraer algunas claves descritas a continuación.

Paisajes vegetales antiguos: el yacimiento de Atapuerca

El célebre yacimiento burgalés de Atapuerca aporta uno de los registros más interesantes, tanto por su continuidad como por edad, del Pleistoceno ibérico. Encontramos en el mismo dos sondeos: Gran Dolina y Galería.

Gran Dolina aporta algunos datos valiosos acerca de la vegetación a finales del Pleistoceno Inferior y su transición al Medio (García Antón, 1992). En este yacimiento se pone de manifiesto, ya en momentos muy antiguos del Cuaternario, la importancia de comunidades formadas por quercíneas caducifolias y perennifolias, que compartían espacio y tiempo con coníferas como Pinus o Cupressus.

Las condiciones climáticas presentes en la zona, con el establecimiento de fases más o menos xéricas o húmedas y periodos más o menos fríos, permitió la aparición, en el entorno de Gran Dolina, de un cortejo florístico muy diverso de especies acompañantes. Así, es posible encontrar un importante conjunto de especies mediterráneas en la base del Pleistoceno Medio, con taxones tales como algarrobos (Ceratonia), almeces (Celtis), acebuche (Olea) o labiérnagos (Phillyrea). Por otro lado, cuando las condiciones marcaban transiciones climáticas entre periodos cálidos y fríos, o situaciones climáticas de contrastes térmicos poco acusados, hacían su aparición especies templadas como el nogal (Juglans), haya (Fagus), castaño (Castanea), olmo (Ulmus), o arce (Acer).

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El sondeo de Galería ofrece una secuencia continua datada a finales del Pleistoceno Medio (García Antón y Sainz Ollero, 1991). En él dominan las formaciones de bosque mixto con Quercus y Pinus acompañados por taxones pertenecientes a diferentes elementos florísticos. La importancia relativa de unos respecto a otros viene determinada por las fluctuaciones climáticas y sus consiguientes variaciones hídricas y de temperatura. En general, puede apreciarse cómo se produce una transición gradual de bosque con abundantes taxones templados, hasta un bosque mixto en el que el elemento mediterráneo representa un papel cada vez más importante. Uno de los aspectos más relevantes de este sondeo es, nuevamente, la aparición de especies hoy relegadas a otras áreas mediterráneas como el plátano (Platanus), presente en diversos puntos del diagrama, y los carpes (Carpinus betulus y Carpinus tipo orientalis), lo que revela una reciente extinción de éstos en la península ibérica. Constituye también un hecho destacable la presencia del haya, que llegó a tener esporádicamente representaciones polínicas destacables.

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La Galería del Sílex, en el yacimiento de Atapuerca, recoge restos del Neolítico que abarcan hasta la Edad del Bronce. Estas dos imágenes representan, respectivamente, una figura de un arquero y zoomorfos (panel XXV), a la izquierda, y un detalle esquemático de tipo arboriforme (panel X).

La aparición del haya, el nogal o el castaño en los sondeos de Atapuerca, permiten comprobar que este conjunto de taxones formó parte de las comunidades vegetales cuaternarias a lo largo del Pleistoceno. Estas especies pudieron alcanzar por tanto la época actual, resistiendo en determinados enclaves las duras fluctuaciones pleistocenas (García Antón y col., 1990).

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Registro fósil en Soria. La información aportada por maderas y pólenes

Los yacimientos de Torralba y Ambrona, situados en Soria, aportan interesantes restos polínicos y macrorestos vegetales del Pleistoceno Medio, atribuibles al Achelense.

Si bien durante mucho tiempo se pensó que ambos emplazamientos eran coetáneos, en la actualidad se piensa que poseen diferente cronología, siendo Ambrona anterior a Torralba (Pérez González y col., 1997a,1997b).

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Maqueta del yacimiento de Ambrona (Soria) existente en el Museo Arqueológico Nacional de Madrid.

En Ambrona han sido señaladas dos asociaciones polínicas diferentes (Howell y col., 1995). En el denominado Complejo Inferior hace su aparición la asociación Pinos- Juncáceas, caracterizada por la elevada presencia de polen arbóreo, principalmente pino. Una segunda asociación es la de Gramíneas-Quenopodiáceas, formación más abierta con pinos dispersos, indicadora de condiciones más xéricas y también frías.

Los análisis polínicos efectuados en Torralba (Menéndez Amor y Florschütz, 1959) manifiestan la presencia de un conjunto de especies higrófilas como sauces, avellanos, alisos y abedules, junto a un bosque de quercíneas. Estas especies higrófilas podrían relacionarse con ambientes ligados a fondos de valle, umbrías y zonas con nivel freático elevado. Figuran también pinos, los cuales, si bien parecen en ocasiones ligados a ambientes más o menos higrófilos, ocupan en general amplias zonas en los páramos circundantes. Los porcentajes polínicos de pino eran variables, señalando incluso, la posibilidad de alternancia dentro de los mismos, aunque la monotonía de las especies era la tónica observada (Howell y col., 1995).

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Madera de Pinus sylvestris procedente del yacimiento de Torralba (Soria). Plano transversal, x200.

El análisis de las maderas procedentes del yacimiento de Torralba confirma la presencia del género Pinus a escala local, y permite precisar la especie dentro del mismo. Así, estas maderas corresponden a la especie P. sylvestris (Postigo Mijarra, com. pers.), dato que confirmaría la tipología polínica sylvestris señalada por Menéndez Amor y Florschütz, 1959. El hallazgo de esta especie en el yacimiento de Torralba confirma la presencia del taxón en momentos del Pleistoceno en el que las condiciones climáticas  —humedad y temperatura— eran favorables al taxón. La aparición de pinares de esta especie en la Península Ibérica en cotas inferiores a las actuales ha debido ser un hecho habitual a lo largo del Pleistoceno en aquellos momentos en los que el clima así lo permitía. En la Comunidad de Castilla y León pueden hallarse testimonios de esta distribución en algunos enclaves naturales de la cuenca del Duero, como el río Cega (Segovia), Pinar de Lillo (León) y Velilla del Río Carrión (Palencia) (Franco y col., 2000; Franco Múgica y col., 2001).

La presencia de estos pinares en la Comunidad Autónoma tiene continuidad en el yacimiento de La Serna (Alcalde y col., 2003), también ubicado en la provincia de Soria, con una antigüedad de 29.000 años, ya en el Pleistoceno Superior. En este yacimiento, los macrorestos atribuibles a Pinus sylvestris supondrían la continuidad de este tipo de formaciones arbóreas a lo largo de buena parte del Pleistoceno, enlazando ya con las poblaciones actuales, modificadas bajo la influencia antrópica.

La vegetación en el Tardiglaciar-Holoceno

  1. b) El Sistema Ibérico

La evolución del paisaje del Sistema Ibérico septentrional ha resultado clave para comprender la dinámica de la vegetación de la mitad norte peninsular por su carácter ecotónico, de nudo biogeográfico y vía migratoria de taxones. Dos secuencias largas, situadas en la Sierra de Neila y Urbión (Peñalba y col., 1997; Sánchez Goñi y Hannon, 1999), han aportado los principales datos para la reconstrucción de la dinámica postglacial del paisaje vegetal. Sobre la base de los resultados del análisis paleopolínico de un depósito turboso situado a 1.470 m en Quintanar de la Sierra (Burgos), Cristina Peñalba propuso un modelo general de evolución forestal para todo el norte peninsular que abarca los últimos 15.000 años. Este trabajo constituyó un hito en el moderno conocimiento paleofitogeográfico de la península ibérica, tanto por la longitud de la secuencia analizada como por la calidad del registro —550 cm correspondientes al tardiglaciar, uno de los mejores en España—, la metodología empleada y los resultados obtenidos. Éstos confirmaron la importancia tardiglaciar de los pinares de la zona y su gran inercia a lo largo del Holoceno (Costa y col., 1990; García Antón y col., 2002), contrariamente a las interpretaciones generalizadas de la vegetación potencial (Rivas-Martínez, 1987). Posteriormente, los resultados de Gómez-Lobo, 1993, en la laguna del Hornillo, a 1.820 m en la sierra de Urbión, confirmaron y permitieron matizar el modelo anterior, flexibilizando la fecha en que se produce la expansión de los Quercus tras la última glaciación.

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Los aspectos más relevantes de la evolución postglaciar del paisaje vegetal en el Sistema Ibérico septentrional son: la importancia de los pinares, su pronta expansión tardiglaciar y persistencia a lo largo de todo el Holoceno; la proximidad de refugios de taxones planocaducifolios; la expansión de los Quercus probablemente contenida a causa del clima frío y continental; la reciente extensión de los hayedos en los últimos 3.000 años.

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Diagrama polínico resumido de Quintanar de la Sierra, Burgos (modificado de Peñalba, 1989). El estudio de este yacimiento, que abarca, en una secuencia continua de ocho metros, desde el final de la última glaciación —hace unos 20.000 años— hasta la actualidad, supuso un hito en el conocimiento de la dinámica tardiglaciar y holocena del paisaje vegetal del Sistema Ibérico Norte, poniendo de manifiesto el carácter autóctono de los pinares de las sierras interiores continentales ibéricas.

El dominio de los paisajes abiertos a finales del máximo glaciar

Como en la Cordillera Cantábrica, el paisaje de las montañas del norte del Sistema Ibérico parece estar mayoritariamente deforestado cuando termina la larga glaciación Würmiense. Sin embargo, los diagramas polínicos recogen, como era de esperar, el testimonio esporádico de algunos taxones especialmente resistentes al frío, como Hippophae rhamnoides; varias especies de Juniperus, sobre todo de enebro común —J. communis—; Pinus, probablemente P. sylvestris y P. uncinata; o Salix sp. Estos aparecerían constituyendo rodales de mayor o menor entidad, acompañando a las formaciones de tipo estepa fría o tundra que dominarían según la altitud. En las parameras y zonas basales presumiblemente aparecerían sabinares albares con una estructura muy similar a la actual, con el característico tomillar-pradera intercalado dominado por caméfitos heliófilos —Thymus, Helianthemum, Artemisia— y hemicriptófitos cespitosos. Efedras, artemisas, diversas compuestas, gramíneas y quenopodiáceas con enebros, sabinas, y pinos, aparecen sistemáticamente en los registros polínicos correspondientes a este periodo.

En los valles angostos de la zona baja y en áreas con humedad edáfica se localizarían los refugios de flora menos resistente al frío y a la aridez intensa que caracterizaron el periodo glaciar.

En las montañas, que no serían tan secas, habría enebrales rastreros, piornales y landas de Ericáceas —Calluna, Erica, Arctostaphyllos, Vaccinium— con umbelíferas, ciperáceas o ranunculáceas, similares a la tundra, junto a algunas especies boreoalpinas que actualmente persisten en las cumbres de la sierra. Los pinos estaban presentes en el paisaje de forma dispersa, constituyendo bosquetes o rodales de mayor o menor entidad: los yacimientos, a pesar de corresponder a zonas altimontanas u oromediterráneas, registran constantemente un 20-30% de polen de pino en el periodo glaciar. En Urbión, la laguna del Hornillo registra en la base de la secuencia una presencia importante de fabáceas, presumiblemente genisteas: Cytisus y Genista.

Este hecho resulta especialmente significativo debido a lo poco que polinizan estas especies, por lo que habitualmente no aparecen registradas en los sedimentos a pesar de la importancia que tienen en los paisajes de las montañas hercínicas ibéricas. También aparecen en esta localidad, hace 15.000 años, testimonios de abedules, avellanos, Quercus caducifolios y esclerófilos que evidencian la presencia de refugios en la periferia o en los valles interiores de los sistemas montañosos, donde las especies menos resistentes lograron superar los periodos glaciares.

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La gran expansión tardiglaciar de los pinares

En Quintanar de la Sierra, gracias a la gran cantidad de sedimentos que se acumulan en la laguna-turbera durante esta primera fase de recuperación climática postglaciar, puede seguirse con detalle la colonización de los espacios de la media montaña y la dinámica del paisaje vegetal. En el comienzo del tardiglaciar —Dryas antiguo—, se detecta una progresión rápida de los arbustos acompañantes de la tundra o estepa fría —Juniperus, Salix, Hippophae, este último extinguido actualmente en el macizo—, a la vez que se aprecia una cierta regresión de las gramíneas, artemisias o quenopodiáceas que dominaban anteriormente.

Aunque presumiblemente no varió la presencia, limitada, de los pinos, en ambos yacimientos se aprecia una reducción porcentual de su polen debido a la expansión de los arbustos anteriormente citados, que preceden al aumento de los abedulares.

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Pinar Grande (Soria).

En el Hornillo, el abedul cobra importancia paisajística a la vez que los enebros. En Quintanar, por el contrario, hay una breve fase de abedulares previa a la gran expansión tardiglaciar de los pinares. En ambos casos, el abedul parece comportarse con su peculiar «discreción», como especie pionera heliófila que, debido a su manifiesta incapacidad para competir, se retira parcialmente de la escena cuando aparecen otros árboles. En cualquier caso, su papel en los bosques montanos del ibérico norte parece haber sido mucho más importante a lo largo del Holoceno que en la actualidad. Su presencia tardiglaciar en la sierra de Urbión, y a lo largo de casi todo el Holoceno, es especialmente importante. En todos los yacimientos se detecta una regresión drástica en los últimos 1.000 años.

Hace unos 12.000 años los pinares eran la formación dominante en estas montañas. El pino negro (P. uncinata) que ha persistido en sierra Cebollera —Castillo de Vinuesa—, ocupó las zonas más elevadas, seguido por el pino albar (P. sylvestris), el más abundante, y por el negral (P. pinaster) y el salgareño (P. nigra subsp. salzmanii) en los arenales basales o las parameras calcáreas. Enebrales y sabinares albares completarían respectivamente la catena en altitud o en las zonas basales. En Neila, los Quercus esclerófilos, caducifolios o marcescentes, todavía no habían iniciado su recuperación postglaciar y se mantenían en refugios, mientras que en Urbión se registra una expansión más temprana, probablemente a finales del interestadio tardiglaciar, aunque esta parte del diagrama carece de dataciones. Junto a los Quercus, la laguna del Hornillo registra una cierta expansión de avellanos y fresnos.

Como en la Cantábrica, la recuperación arbórea tardiglaciar sufrió un cierto revés hace unos 11.000 años —Dryas reciente— debido a un deterioro climático pasajero pero intenso que provocó un incremento de las quenopodiáceas, gramíneas, Rumex, Artemisia y otras compuestas esteparias. Sin embargo, la gran abundancia de pinos, que sólo retrocedieron parcialmente, enmascara el fenómeno que afectó de modo claro a los caducifolios. La drástica reducción del abedul en Neila o Urbión durante este periodo parece responder a una fase más árida que fría en las montañas del interior peninsular.

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